Cadre phytogéographique général

En s'appuyant sur l'analyse floristique des vestiges de végétations naturelles où la flore indigène est encore majoritaire et principalement sur leur composante ligneuse, O. PASCAL (1997, 2000), à la suite de JAMET (1977), distingue à Mayotte cinq grands types de formations végétales naturelles : mangrove, forêt littorale, forêt sèche, forêt humide (ombrophile), cette dernière subdivisée en forêt humide de moyenne altitude et forêt humide à tendance mésophile de basse altitude. Il ne retient pas par contre la "forêt sclérophylle autochtone des crêtes et des côtes" proposée par JAMET (1977), concept manifestement hétérogène, mais reconnaît néanmoins un faciès submontagnard de la forêt humide de moyenne altitude au-dessus de 500 m.

Bien que ces différents mémoires se soient limités à l'analyse des grands types forestiers par les caractères de leur flore (origine, chorologie, écologie) et de leur peuplement ligneux, sans les confronter aux données synécologiques, il y a néanmoins déjà là, matière à fournir des éléments pour un premier cadrage bioclimatique de l'île. La poursuite d'un tel objectif échappait aux buts de ce rapport, mais sans aller jusqu'à avancer de véritables unités bioclimatiques, il est envisageable de préciser les zones de végétation fondées d'une part sur quelques caractères climatiques généraux (RAUNET 1992) et, d'autre part, sur les végétations naturelles et semi-naturelles et leur flore.

Pour commencer, on peut déduire des cinq grands types de formations végétales proposés par O. PASCAL, trois domaines principaux de végétation :

• un  domaine littoral associé aux mangroves et aux formations littorales ;
• un domaine "sec" associé à la forêt sèche ;
• un domaine "humide" associé à la forêt humide.

Le domaine littoral est aisé à circonscrire, à la fois par ses caractères écologiques et le particularisme de sa végétation adaptée aux contraintes salines. Il se traduit sans difficultés en termes d'étages littoraux, pour ce qui nous concerne ici, l'étage supralittoral et l'étage médiolittoral.

Le domaine sec est bien marqué dans les zones côtières et les terres basses du sud de l'île. Dans le nord et l'ouest de l'île, il se réduit à une étroite frange côtière tandis qu'au sud il remonte assez haut sur les flancs de la chaîne du Bénara et du Choungui.

Inversement, le domaine humide approche les zones côtières au nord du Bénara alors qu'au sud, il s'insinue dans les concavités basses du relief (massif forestier de Dapani). En outre, il existe des différences morphologiques, physiologiques et floristiques significatives au sein des végétations forestières de la zone humide entre les forêts des crêtes baignées de nuages du Bénara et du M'Sapéré et les forêts humides d'altitude plus basse qui ont motivé la reconnaissance d'une forêt humide de basse altitude, une forêt humide de moyenne altitude avec, pour cette dernière, un faciès submontagnard au-dessus de 500 m (PASCAL 1997, 2000)

Le centre-est de l'île, délimité à l'ouest par l'axe M'Sapéré-Tchaourembo et au sud par la ligne de crête Tchaourembo-Bépilipili et son prolongement oriental du Trambatsini, est intermédiaire entre les secteurs sud et nord-ouest.

Il ressort en première analyse :

• une opposition générale nord-ouest/sud-est traduisant un effet sensible des vents dominants de direction N à NW en saison des pluies (novembre à mai) et des alizés qui soufflent du SE en saison sèche. PASCAL (2000) parle à juste titre de régions "au vent" et "sous le vent".
• une modulation des effets "du vent" par la croisée en forme de T inversé des axes montagneux NE-SW (M'Sapéré-Tchaourembo) et des crêtes transversales Tchaourembo-Bénara, délimitant trois secteurs : nord-ouest au vent, sud sous le vent et centre-est sous le vent (à caractère cependant moins tranché) ;
• un étagement de la végétation dans chacun des domaines au vent et sous le vent, depuis les secteurs côtiers subissant l'influence des vents desséchants de juillet à septembre et plus secs jusqu'aux secteurs des crêtes marqué par un épiphytisme important caractéristique des forêts humides tropicales de montagne ;
• un nuancement de l'étagement associé aux mésoclimats particuliers générés par le relief tourmenté de l'île.

On pourrait ajouter aux remarques précédentes un effet "maritime" qui se fait sentir au-delà de l'étage supralittoral dans toute la zone côtière, mais qui ne semble nettement marqué par une végétation adlittorale particulière que dans les régions sous le vent.

En première conclusion, il existe clairement à Mayotte :

• une région au vent (au nord-ouest du Bénara) et une région sous le vent (au sud et à l'est du Bénara) déterminées par les régimes pluviométriques et les vents dominants ;
• un étagement de la végétation, fonction de l'altitude et impliquant un abaissement des températures, une augmentation de l'humidité, de l'exposition aux vents. Cet étagement diffère pour chacune des régions au vent et sous le vent.

Sur la base de cette double entrée, nous proposons provisoirement de distinguer à Mayotte pour la végétation non littorale, la zonation théorique suivante (fig. 1) :

• zone submontagnarde, à caractère néphéliphile et mésotherme, limitée aux crêtes du Bénara et du M'Sapéré, au-dessus de 550-600 m ; cette zone correspondrait grosso modoà un étage montagnard abaissé en raison des conditions d'insularité, avec des pluviosités annuelles supérieures à 2000 mm, mais surtout à une nébulosité importante et régulière ;
• zone humide, mégatherme, de ± 300 à 550-600 m sur le versant sous le vent, mais descendant nettement plus bas sur le versant au vent ; la pluviosité annuelle y est probablement supérieure à 1600 mm.
• zone mésohumide, mégatherme, intermédiaire entre la zone humide et subhumide et dont les limites altitudinales fluctuent considérablement en fonction des influences mésoclimatiques du relief secondaire. Sur le versant au vent, cette zone s'abaisse jusqu'au domaine littoral.
• zone subhumide, mégathermeà tendance semi-xérophile (pluviosité inférieure à 1300 mm), limitée pour ainsi dire aux terres basses des régions sous le vent ; on peut y distinguer une frange côtière plus sèche à caractère adlittoral.
• zone littorale, correspondant aux étages supralittoral et médiolittoral pour ce qui concerne la végétation vasculaire.

Cette esquisse zonale déduite des données de flore et de végétation devra être révisée et validée dans un cadre bioclimatique et phytogéographique plus formel. En attendant, nous donnons pour chaque zone pressentie leurs principales caractéristiques s'appuyant, à la suite d'O. PASCAL, sur la seule analyse de la flore et de la végétation indigène, mais des arguments puisés dans la flore et la végétation secondaire pourraient y être ajoutés aisément.

Zone submontagnarde

O. PASCAL (1997, 2000) définit un faciès submontagnard de la forêt humide de moyenne altitude "au-dessus de 550 m, altitude moyenne de la base de l'étage des brouillards, où la nébulosité est plus fréquente et plus persistante". On peut même dire en accord avec les observations de F. BARTHELAT, que ces forêts de nuages des crêtes du Bénara et du M'Sapéré possèdent toutes les attributs des forêts tropicales humides de montagne baignant dans une humidité ambiante élevée :

• épiphytisme important, à la fois :
  • bryo-lichénique, avec la physionomie marquante des "barbes" d'Usnée ;
  • vasculaire à base de Ptéridophytes dont plusieurs propres à la zone ( Huperzia phlegmaria, Microsorus pappei) et d'orchidées ;
• humo-épiphytisme développé en manchon sur les parties inférieures des troncs avec une flore particulière développée également en conditions humo-épilithiques dans la même zone : Peperomiasp., Asplenium pellucidum, Procris insularis(cette dernière espèce à plus large amplitude altitudinale) ;
• flore saxicole et rupicole caractéristique des zones néphéliphiles à Begonia anjouanensiset divers Trichomanes;
• diversification structurale et texturale de la strate herbacée avec une riche synusie de fougères terrestres et une synusie recouvrante d'orchidées terrestres ( Calanthe sylvatica, Liparis sambiranoensis…).

Quant à la flore forestière ligneuse, certaines essences caractérisent cette zone submontagnarde : Cussonia spicata, Erythroxylon elegans(PASCAL 1997, 2000).

On peut parler à propos de cette zone submontagnarde [le "sub" est maintenu provisoirement dans l'attente d'une comparaison plus fine (climatique, phytosociologique et floristique) avec les zones équivalentes des Comores et de Madagascar] de véritable étage submontagnard à caractère mésotherme et néphéliphile.

Zone humide

La zone humide occupe une grande partie des hauteurs de l'île, au-delà d'une altitude de ± 300 m sur les versants sous le vent et à des altitudes plus basses sur les versants au vent. La forêt humide sempervirente de moyenne altitude, lorsqu'elle n'a pas été détruite, en est, avant tout, la signature la plus évidente :

• grande diversité du peuplement forestier (165 essences différentes recensées par O. PASCAL) ;
• sempervirence quasi exclusive du feuillage ligneux ;
• structure typique de forêt tropicale humide : canopée relativement élevée (20-30 m, ce qui est beaucoup dans un contexte insulaire) formant une voûte fermée, sous-bois étagée et encombré de nombreuses lianes ;
• strate herbacée réduite à une synusie de fougères ± sciaphiles et une synusie de plantules des futurs arbres (stratégie de régénération de type Bg caractéristique des forêts ombrophiles tropicales).

Par rapport aux forêts de la zone submontagnarde, l'épiphytisme est réduit et les angiospermes ont quasiment disparues de la strate herbacée. Ceci traduit une humidité ambiante moindre, mais néanmoins encore élevée, avec une pluviosité annuelle probablement supérieure à 1500 mm.

La flore associée à cette zone humide est extrêmement diversifiée et constitue la ressource patrimoniale la plus diversifiée de l'île. Il ne paraît pas utile ici de citer la liste trop longue de la flore associée à la zone humide. Une part d'entre elles se retrouve dans la zone de transition (mésohumide) avec la zone subhumide. Parmi les plantes qui paraissent le plus étroitement liée à la zone humide sensu stricto, citons Olea capensis, Syzygium guineense, Labramia mayottensis, Scolopia coriacea, Gastonia duplicata, Nuxia pseudodentata, Aphloia theiformis…

Par ailleurs, nous n'avons pas aujourd'hui d'informations pouvant étayer des différences significatives entre les végétations au vent et sous le vent de la zone humide, mais il faudrait se pencher plus précisément sur la question.

Zone mésohumide

La zone mésohumide fait transition entre les zones humide et subhumide aux caractères bien tranchés. Malgré tout, elle possède une certain originalité propre qui a été mise en évidence par O. PASCAL (1997, 2000) au niveau des forêts relictuelles de Sohoa et de Dapani. Ces exemples témoignent d'une certaine hétérogénéité de la zone que masquent probablement à première vue la secondarisation et l'anthropisation avancées de ces terres de basse altitude.

Sur toute la plage altitudinale de la zone de transition mésohumide, s'exerce un double gradient de végétation, descendant pour les plantes de la zone humide, ascendant pour les plantes de la zone subhumide. En fonction de la proximité des limites basses ou hautes de cette zone de transition, les caractères floristiques et structuraux de chacune des végétations de la zone voisine s'affirment ± fortement.

Ainsi, la forêt de Sohoa en situation côtière plus sèche est fortement introgressée d'éléments de la zone subhumide comme Poupartia gummifera, Commiphora arafy, Mimusops comoriensis… Elle représente certainement la base de la zone mésohumide. Malgré tout, cet ensemble forestier de Sohoa nous paraît extrêmement complexe et probablement à cheval sur les zones adlittorale, subhumide et mésohumide fortement télescopées en raison du relief et du climat général au vent.

Inversement, la forêt de Dapani en contact direct avec les forêts humides du versant oriental du Choungi, est nettement moins influencée par la végétation sèche de la zone subhumide.

Si l'un des traits floristiques majeurs de la zone est le mélange des types sempervirents et caducifoliés, la zone mésohumide possède, malgré tout, sa propre originalité floristique qui constitue un argument supplémentaire pour sa distinction comme l'a indiqué O. PASCAL (1997, 2000) pour les forêts de Sohoa et Dapani avec Erythroxylum corymbosum, Scolopia maoulidae.

Zone subhumide

La zone subhumide est caractérisée par la forêt sèche dominée par les types foliaires caducifoliés, néanmoins nous préférons utiliser le vocable de "subhumide" pour désigner la zone, en guise de cohérence avec la typologie zonale utilisée à Madagascar (KOECHLIN & al. 1997). Elle apparaît approximativement avec des précipitations inférieures à 1300 mm et prend une extension importante sur le piémont des versants sous le vent. Inversement dans le nord-ouest de l'île, la zone subhumide est à peine perceptible sur quelques franges côtières (pointe d'Handréma, bordures basses de la forêt de Sohoa…). Elle concerne par contre la totalité de Petite Terre et des îlots côtiers qui parsèment le lagon.

La marque végétale de la zone subhumide est sa forêt caducifoliée claire et les fourrés secs qui lui sont associés. L'architecture et les liens floristiques des forêts sèches sont étroitement apparentés à la forêt caducifoliée du domaine occidental de Madagascar. Tout comme pour la flore de la zone humide, la flore semi-xérophile de la zone subhumide est particulièrement diversifiée et typée. Citons parmi les espèces les plus marquantes : Commiphora arafy, Poupartia gummifera, Diospyros natalensis, Mimusops comorensis, Erythroxylum lanceum, Borassus aethiopicum, Macphersonia gracilis, Vanilla humblotii…

Le trait phénologique essentiel de la zone est la caducifoliaison de la végétation. L'hiver austral, de juillet à octobre, constitue une période sèche défavorable pour beaucoup de végétaux qui n'ont trouvé d'autres solutions pour maintenir un équilibre hydrique dans leurs tissus, que de se séparer de leur appareil photosynthétique, c'est-à-dire leur feuillage. Cette périodicité marquée se retrouve dans d'autres climats où existe une période de stress hydrique défavorable aux métabolismes biologiques, comme l'hiver (risque de gel des tissus) dans la région eurosibérienne. La stratégie sempervirente reste rare dans la zone subhumide de Mayotte ( Mimusops comoriensis), tandis que des types épineux apparaissent ( Strychnos spinosa). Même quand manque la flore indigène de la zone subhumide, la flore introduite conserve globalement les mêmes adaptations physiologiques et le caractère caducifolié ( Woodfordia fruticosa) ou semi-sempervirent ( Lantana camara) reste de mise.

Ainsi, les paysages végétaux de la zone subhumide inscrits dans cette rythmicité de foliaison/défoliaison au cours de l'année sont facilement identifiables et concourent à une appréhension aisée de cette zone.

Quand on parcourt les territoires du sud de l'île, on est frappé par la répartition côtière du Baobab ( Adansonia digitata). Cette lisibilité très forte dans les paysages de la répartition du baobab n'est pas un fait isolé. D'autres végétaux traduisent la même relation avec le trait côtier : Cycas thouarsii, Pandanus associatus, Turraea virens… La présence régulière d'un fourré xérophile stabilisé dans les situations côtières les plus sèches (îlots côtiers, Rassi Maoussi, Pointe de Sazilé, etc.), déjà signalée par PASCAL (1997, 2000), est un argument supplémentaire qui plaide à la reconnaissance d'une originalité côtière de la zone subhumide.

Comme dans d'autres régions de bord de mer, il semble donc exister à Mayotte une frange adlittorale possédant un certain degré d'originalité végétale traduisant des conditions de sécheresse édaphique et physiologique (action desséchante des vents marins). Nous parlerons à son propos de sous-zone adlittorale de la zone subhumide.

Zone littorale

La présence de végétations et de flore liées ± étroitement au sel identifie aisément la zone littorale. Si les paysages fortement structurants des mangroves, des plages avec leur cordon arbustif interne donnent une idée certaine de littoral, les limites avec le domaine terrestre et notamment adlittoral sont souvent complexes, tout comme la zonation interne du littoral et la distinction d'étages à la charnière des mondes marins et terrestres.

Le cas particulier du Mont Choungui

Le Mont Choungui (584 m) n'est pas seulement une originalité géologique, géomorphologique et paysagère qui frappe le visiteur qui l'aperçoit. C'est aussi une originalité phytogéographique et végétale étonnante. Si l'étagement de la végétation suit d'abord un schéma attendu pour la région sous le vent du sud de l'île, les horizons supérieurs tranchent considérablement avec les végétations des zones humide et submontagnarde présentes à des altitudes équivalentes et sur les mêmes substrats phonolitiques dans les massifs du Bénara et du M'Sapéré.

Ceci tient a priorià la conjonction des paramètres suivants :

• isolement au sein du versant sous le vent de la partie sud de l'île soumise à de fortes influences sèches des régions côtières ;
• ventilation importante et presque constante du dôme fortement saillant au-dessus d'un relief faible de collines ondulées ;
• concentration fréquente de nuages s'accrochant sur les hauteurs du dôme provoquant une pluviosité annuelle supérieure à 2000 mm (PASCAL 2000) et apportant une tonalité submontagnarde renforcée par l'effet d'altitude (584 m) ;
• importance des affleurements rocheux, des pentes fortes et des parois subissant fortement les effets de l'érosion.

Ces paramètres concourent à une remontée sensible des étages, notamment sur les versants les plus chauds et lorsque les conditions édaphiques contribuent à la xéricité générale (éboulis, sols rocheux…). Ils tendent à générer sur les sommets du dôme du Choungui une ambiance à tonalité xéro-submontagnarde combinant les effets de l'altitude, la pluviosité élevée, la ventilation permanente et le contexte général asséchant.

Cette ambiance est bien différente de celle des crêtes du Bénara et du M'Sapéré que l'on peut qualifier à l'opposé d'hygro-submontagnarde.

L'unicité de cette situation xéro-montagnarde, l'isolement du relief, la permanence de fourrés ouverts et pionniers sur les secteurs les plus xériques ont largement prédestiné le Choungui pour fonctionner comme un inselberg (O. PASCAL parle d'une île dans l'île) et devenir un microcentre d'endémisme à lui tout seul. Aujourd'hui trois endémiques ont été reconnus avec certitude sur le sommet du dôme : Ivodea choungiensis[Rutaceae], Cassipourea ovata[Rhizophoraceae], Psiadia pascalii[Asteraceae], mais la liste n'est peut-être pas close [Une quatrième espèce endémique y avait été signalée : Oncostemonsp. nov. [Myrsinaceae] (PASCAL 2000), mais cette mention n'a pas été confirmée ; F. BARTHELAT, comm. or., signale des populations peut-être originales d' Aloesur les parois rocheuses du versant sud]. Ceci est exceptionnel compte tenu des surfaces concernées ne dépassant pas trois hectares ! On peut ajouter à ce bilan un cortége d'espèces indigènes n'existant à Mayotte que sur le Choungui, comme Microcoelia macrantha[Orchidaceae], une orchidée aphylle xéro -saxicole, Malleastrum depauperatum[Meliaceae] , Syzygium cordatum[Myrtaceae], Buxus madagascariensis[Buxaceae], Rapanea comorensis[Myrsinaceae] qui semblent indiquer également une fonction refuge du Choungui.

Modulations mésoclimatiques

Le substrat, d'une certaine manière, peut contribuer à accentuer ou tamponner ces effets mésoclimatiques. Par exemple, les éboulis accentuent les conditions de thermophilie, à l'inverse des systèmes hydromorphes.

De nombreux exemples de ces modulations mésoclimatiques sont perceptibles à Mayotte, mais restent difficiles à établir en l'absence d'étude détaillée. Un de ces exemples, qu'a découvert F. BARTHELAT, revêt un intérêt hypothétique tout particulier. La présence conjointe à très basse altitude dans un vallon affluent du Mro oua Ourovéni, ouvert au Nord, d'une population de Cyatheacf. hildebrandtii[Cyatheaceae] (endémique des montagnes de Madagascar et d'Anjouan) et d' Anthocleista grandiflora(montagnes de l'est et du sud-est de l'Afrique), n'est probablement pas le fait du hasard, ni d'une double introduction astucieuse, mais peut-être par effet de cuvette froide, le maintien dans les conditions fraîches de cette vallée, d'une flore relictuelle des végétations qui couvraient les flancs des anciennes montagnes de Mayotte aujourd'hui effondrées dans les profondeurs océanes à l'ouest de l'île.